Фотосинтетические пигменты

Фотосинтетические пигменты находятся

Гусев М. В., Минеева Л. А. — Микробиология

В представленном в этой главе материале проанализированы энергетические процессы, сформированные на первом этапе эволюции жизни на Земле. То, что брожение — наиболее примитивный способ получения энергии организмами, в настоящее время никем не ставится под сомнение. Гораздо сложнее оценить, какой путь в процессе эволюции пройден теми или иными организмами. Очевидно, что при имеющихся возможностях обмена генетической информацией в мире прокариот сохранение их в первоначальном виде маловероятно. Описание представленных в этой главе нескольких групп анаэробных эубактерий, в первую очередь, пропионовокислых бактерий и клостридиев, служит иллюстрацией этого.

Глава 14. Фотосинтез. Типы жизни, основанные на фотофосфорилировании

В предыдущей главе был рассмотрен ряд групп прокариот, относящихся к эубактериям, получающих энергию в реакциях субстратного фосфорилирования и не зависящих от молекулярного кислорода. Их предки появились на Земле, когда в ее атмосфере отсутствовал O2. Единственным источником свободной энергии, доступным первобытным организмам, была химическая энергия органических молекул, возникших в основном абиогенным путем. Увеличение численности популяций приводило к возрастанию использования органических молекул в окружающей среде, которое на определенном этапе стало превышать их накопление. В результате органические вещества постепенно исчерпывались из среды. Создавалась критическая ситуация, вызываемая нехваткой соединений, которые могли бы служить источником свободной энергии для организмов. Перед ними возникла проблема поиска новых источников углеродного питания и свободной энергии. В энергетическом плане необходимо было найти способ получения энергии за счет постоянно действующего источника. Такой источник энергии представляет собой солнечная радиация. Глобальное значение развившейся способности использовать световую энергию в том, что фотосинтез — единственный процесс, приводящий к увеличению свободной энергии на нашей планете. Таким образом, фотосинтез обязан своим «происхождением» экологическому кризису, возникшему в результате исчерпания на определенном этапе развития жизни органических ресурсов планеты.

Жизнь за счет анаэробных превращений органических субстратов привела к возникновению анаэробной формы жизни за счет света. Для этого прежде всего должны были возникнуть молекулы, поглощающие кванты света. Когда сформировались структуры для улавливания света, появилась возможность использования световой энергии. То, как эта возможность реализовывалась, доказывает наличие нескольких типов фотосинтеза, осуществляемого разными группами эубактерий, энергетический метаболизм которых полностью или частично основан на использовании энергии света. Фотосинтезирующие эубактерий представлены пурпурными и зелеными бактериями, гелиобактериями, цианобактериями51 и прохлорофитами.

51 В ботанической литературе — сине-зеленые водоросли.

Пигменты фотосинтезирующих эубактерий

Для абиогенного синтеза органических веществ в основном требовался ультрафиолет. Все известные в настоящее время фотосинтезирующие организмы используют в процессе фотосинтеза видимый и инфракрасный свет. Наиболее богатые энергией ультрафиолетовые лучи в фотосинтезе практически не используются (см. рис. 35). Это связано с фотохимическими эффектами разных частей спектра, рассмотренными ранее.

Фотосинтезирующие эубактерий обязательно содержат магнийпорфириновые пигменты — хлорофиллы. Известно больше десяти видов хлорофиллов, но все они поглощают свет видимой и инфракрасной частей спектра.

Вероятно, первыми фоторецепторами, предшественниками современных хлорофиллов, следует считать порфирины, структура которых обеспечивает поглощение умеренно энергизованных квантов света. Экспериментально показана возможность синтеза порфиринов абиогенным путем из простых веществ в условиях, имитирующих условия первобытной Земли.

Важным моментом в эволюции порфиринов явилось включение ионов металла в центр порфиринового ядра. Все порфирины, обладающие фоторецепторным действием, являются магниевыми комплексами. Порфирины, участвующие в темновом транспорте электронов (цитохромы), а также ферменты каталаза и пероксидаза содержат в центре порфиринового кольца атом железа.

Итак, способность организмов существовать за счет энергии света в первую очередь связана с наличием у них специфических фоторецепторных молекул — пигментов. Набор пигментов характерен и постоянен для определенных трупп фотосинтезирующих эубактерий. Соотношения между отдельными пигментами колеблются в зависимости от вида и условий культивирования. В целом фотосинтетические пигменты эубактерий обеспечивают поглощение света с длиной волны в области 300 — 1100 нм.

Все фотосинтетические пигменты относятся к двум химическим классам соединений: 1) пигменты, в основе которых лежит тетрапиррольная структура (хлорофиллы, фикобилипротеины); 2) пигменты, основу которых составляют длинные полиизопреноидные цепи (каротиноиды). Особенность химического строения молекул всех фотосинтетических пигментов состоит в наличии системы сопряженных двойных связей52, от количества которых зависит способность пигментов улавливать бедные энергией кванты света, а также защита каротиноидами хлорофилла от синглетного кислорода.

52 Сопряженными называются двойные связи, чередующиеся с простыми, т. e. -CH=CH-СH=CH-.

Хлорофиллы

Рис. 68. Обобщенная формула хлорофиллов. Римскими цифрами указаны пиррольные кольца. Химическая природа радикалов R1 — R7 приведена в табл. 19

У фотосинтезирующих эубактерий известно больше десяти видов хлорофиллов (рис. 68, табл. 19). Хлорофиллы эубактерий, осуществляющих бескислородный фотосинтез (пурпурные и зеленые бактерии, гелиобактерии) получили общее название бактериохлорофиллов. Идентифицировано 6 основных видов бактериохлорофиллов: а, b, с, d, e, g53. Все пурпурные бактерии содержат какую-либо одну форму бактериохлорофилла: a или b. Небольшие различия в химическом строении приводят к существенным изменениям в спектральных свойствах этих пигментов. Пурпурные бактерии, содержащие бактериохлорофилл a, могут поглощать свет с длиной волны до 950 нм. У видов, имеющих бактериохлорофилл b, максимум поглощения в красной части спектра сдвинут в длинноволновую область больше чем на 100 нм и приходится на 1020 — 1030 нм, а граница поглощения продвинута до 1100 нм. Дальше бактериохлорофилла b не поглощает ни один известный фотосинтетический пигмент. Основными хлорофилльными пигментами зеленых бактерий являются бактериохлорофиллы с, d или e, незначительно различающиеся между собой по спектрам поглощения (табл. 19). Кроме них в клетках всех зеленых бактерий в небольшом количестве содержится бактериохлорофилл a. Наличие этих бактериохлорофиллов позволяет зеленым бактериям использовать свет с длиной волны до 840 нм. Необычный бактериохлорофилл g с максимумом поглощения 790 нм обнаружен у облигатно анаэробных фотосинтезирующих бактерий Heliobacterium chlorum и Heliobacillus mobilis, выделенных в группу гелиобактерий.

53 Бактериохлорофиллы a, b и c, по последним данным, существуют в нескольких модификациях, так как радикал R6 может быть фитолом, фарнезолом, геранил-гераниолом или другим многоатомным спиртом (табл. 19).

Эубактерии, фотосинтез которых сопровождается выделением молекулярного кислорода (цианобактерии и прохлорофиты), содержат хлорофиллы, характерные для фотосинтезирующих эукариотных организмов. У цианобактерий — это хлорофилл a, единственный вид хлорофилла, обнаруженный в этой группе; в клетках прохлорофит — хлорофиллы a и b. Присутствие этих пигментов обеспечивает поглощение света до 750 нм.

Читайте также:  Псевдомиксома брюшной полости прогноз выживаемости

Для всех хлорофиллов характерно наличие нескольких максимумов по глощения. В клетке спектральные свойства хлорофиллов определяются нековалентными взаимодействиями молекул пигмента друг с другом, а также с липидами и белками фотосинтетических мембран.

Фикобилипротеины

Таблица 19. Различия в химическом строении хлорофиллов фотосинтезирующих эубактерий и основные максимумы их поглощения в клетке

Химическая природа радикалов, указанных на рис. 68

Основной максимумпоглощения в клетке, нм

Фикобилипротеины — красные и синие пигменты, содержащиеся только у одной группы эубактерий — цианобактерий54. Хромофорная группа пигмента, называемая фикобилином, ковалентно связана с водорастворимым белком типа глобулина и представляет собой структуру, состоящую из четырех пиррольных колец, но не замкнутых, как в молекуле хлорофилла, а имеющих вид развернутой цепи, не содержащей металла (рис. 69). Молекулы фикобилипротеинов состоят из двух нековалентно связанных неидентичных субъединиц — a и b, к каждой из которых ковалентно присоединены хромофорные группы: фикоэритробилин или фикоцианобилин. Некоторые данные относительно строения и спектральных свойств фикобилипротеинов цианобактерий приведены в табл. 20.

34 Фикобилипротеины содержатся также у двух групп эукариот: красных и криптофитовых водорослей.

Таблица 20. Строение и спектральные свойства основных фикобилипротеинов цианобактерий

Субъединичный состав мономера

Число и тип молекул хромофоров, связанных с субъединицами*

Состояние пигмента в клетке

Основной максимум поглощения, нм

* ФЭБ — фикоэритробилин; ФЦБ — фикоцианобилин.

Различия в спектральных свойствах фикобилипротеинов определяются аминокислотной последовательностью a- и b-полипептидов, числом и типом присоединенных к ним хромофорных групп, а также степенью агрегирования. Так, переход аллофикоцианина из мономерного состояния в гримерное сопровождается изменением максимума поглощения от 616 до 654 нм. Степень агрегирования зависит от вида и возраста культуры, а также от внешних факторов: pH, ионной силы раствора, температуры. В основе агрегирования молекул фикобилипротеинов лежат гидрофобные взаимодействия между мономерами. Значение способности фикобилипротеинов к агрегированию становится понятным при формировании ими фикобилисом — структур, в которых эти пигменты организованы в агрегаты высокого порядка.

Рис. 69. Химическая структура хромофорных групп фикоэритрина (фикоэритробилин), фикоцианина и аллофикоцианинов (фикоцианобилин). Римскими цифрами указаны пиррольные кольца (по Chapman, 1973)

Фикобилипротеины обеспечивают в клетках цианобактерий поглощение света в области 450 — 700 нм и с высокой эффективностью (больше 90%) передают поглощенный свет на хлорофилл, при этом основное количество энергии передается на хлорофилл, связанный со II фотосистемой. Все цианобактерий содержат небольшие количества аллофикоцианина и его длинноволновой формы — аллофикоцианина B, а также значительные количества фикоцианина, одного из основных клеточных пигментов, содержание которого в условиях низкой освещенности может достигать 60% от общего уровня растворимых белков клетки. Некоторые цианобактерий содержат также второй основной фикобилипротеин — фикоэритрин. Способность синтезировать фикоэритрин может быть конститутивным свойством организма или индуцироваться в определенных условиях освещения.

Каротиноиды

К вспомогательным фотосинтетическим пигментам, которые содержат все фотосинтезирующие организмы, относятся каротиноиды, большая группа химических соединений, представляющих собой продукт конденсации остатков изопрена:

Большинство каротиноидов построено на основе конденсации 8 изопреноидных остатков. У некоторых каротиноидов полиизо- преноидная цепь открыта и не содержит циклических группировок. Такие каротиноиды называются алифатическими. У большинства на одном или обоих концах цепи расположено по ароматическому или (3-иононовому кольцу. Каротиноиды первого типа относятся к арильным, второго — к алициклическим. Выделяют также каротиноиды, не содержащие в молекуле кислорода, и кислородсодержащие каротиноиды, общее название которых ксантофиллы.

Состав каротиноидов фотосинтезирующих эубактерий разнообразен. Наряду с пигментами, одинаковыми у разных групп, для каждой из них обнаружены определенные каротиноиды или наборы последних.

Рис. 70. Структурные формулы некоторых каротиноидов фотосинтезирующих эубактерий (по Кондратьевой, 1972; Nichols, 1973)

Наиболее разнообразен состав каротиноидных пигментов у пурпурных бактерий, из которых выделено свыше 50 каротиноидов. В клетках большинства пурпурных бактерий содержатся только алифатические каротиноиды, многие из которых принадлежат к группе ксантофиллов. У некоторых пурпурных серобактерий обнаружен арильный моноциклический каротиноид окенон, а у двух видов несерных пурпурных бактерий найдено небольшое количество (3-каротина, алициклического каротиноида, распространенного у цианобактерий и фотосинтезирующих эукариотных организмов. Структурные формулы некоторых характерных для пурпурных бактерий каротиноидов представлены на рис. 70, 2 — 5. Набор и количество отдельных каротиноидов определяют окраску пурпурных бактерий, густые суспензии которых имеют пурпурно-фиолетовый, красный, розовый, коричневый, желтый цвета.

Зеленые бактерии по составу каротиноидов отличаются от пурпурных. Основные каротиноиды зеленых серобактерий — арильные, содержащие 1 или 2 ароматических кольца, а также алициклический каротиноид g-каротин (рис. 70, 6 — 9). Иной состав каротиноидов у зеленых нитчатых бактерий. Эта группа эубактерий, цианобактерий и прохлорофиты содержат алициклические каротиноиды с одним или двумя b-иононовыми кольцами. Основной пигмент — b-каротин, составляющий иногда больше 70% общего количества каротиноидов клетки. Специфическим ксантофиллом этих групп является эхиненон, а также гликозидные производные некоторых кислородсодержащих каротиноидов типа миксоксантофилла (рис. 70, 1, 10, 11).

Каротиноидные пигменты поглощают свет в синем и зеленом участках спектра, т. е. в области длин волн 400 — 550 нм. Эти пигменты, как и хлорофиллы, локализованы в мембранах и связаны с мембранными белками без участия ковалентных связей. Функции каротиноидов фотосинтезирующих эубактерий многообразны. В качестве вспомогательных фотосинтетических пигментов каротиноиды поглощают кванты света в коротковолновой области спектра, которые затем передаются на хлорофилл. У цианобактерий энергия света, поглощенная каротиноидами, поступает в основном в I фотосистему. Эффективность передачи энергии для разных каротиноидов колеблется от 30 до 90%. Известно участие каротиноидов в осуществлении реакций фототаксиса, а также в защите клетки от токсических эффектов синглетного кислорода.

Спектры поглощения клеток разных групп фотосинтезирующих эубактерий

Пигментные наборы фотосинтезирующих эубактерий позволяют им использовать весь диапазон длин волн падающей на Землю солнечной энергии (рис. 71; см. рис. 35). Обращает внимание большое различие в спектрах поглощения у представителей разных групп фотосинтезирующих организмов и прежде всего существенные сдвиги в максимумах поглощения хлорофиллов в красной области спектра. Несомненно экологическое значение этого явления, позволяющего избегать конкуренции за свет между разными группами фотосинтезирующих организмов. Что же касается эволюции спектров поглощения хлорофиллов, то очевидна тенденция к перемещению в более коротковолновую часть спектра с более высоким энергетическим уровнем.

Строение фотосинтетического аппарата эубактерий

Рис. 71. Спектры поглощения клеток эукариотной зеленой водоросли Chlorella pyrenoidosa и представителей разных групп фотосинтезирующих эубактерий: цианобактерии (Anacystis nidulans, Synechococcus), зеленых (Chlorobium limicola, Prosthecochloris aestuarii) и пурпурных (Chromatium okenii, Rhodopseudomonas viridis) бактерий

Читайте также:  Выбор румян советы, подбор под цвет кожи, волос, глаз

Фотосинтетический аппарат основных групп эубактерий организован по-разному. Это проявляется как в химической природе составляющих его компонентов (набор пигментов, состав переносчиков электронов), так и в структурной организации в клетке. Фотосинтетический аппарат состоит из трех основных компонентов: 1) светособирающих пигментов, поглощающих энергию света и передающих ее в реакционные центры; 2) фотохимических реакционных центров, где происходит трансформация электромагнитной формы энергии в химическую; 3) фотосинтетических электронтранспортных систем, обеспечивающих перенос электронов, сопряженный с запасанием энергии в молекулах АТФ. В фотохимической реакции участвуют, как правило, хлорофиллы или бактериохлорофиллы a в модифицированной форме. Эти же виды хлорофиллов, наряду с другими, а также пигментами иных типов (фикобилипротеины, каротиноиды) выполняют функцию антенны. У некоторых пурпурных бактерий, содержащих только бактериохлорофилл b, он выполняет обе функции. У недавно описанных гелиобактерий бактериохлорофилл g также служит светособирающим пигментом и входит в состав реакционного центра (табл. 21).

Фотосинтетические пигменты

Основными пигментами, осуществляющими поглощение квантов света в процессе фотосинтеза, являются хлорофиллы, пигменты Mg-порфириновой природы. Обнаружено несколько форм хлорофиллов, различающихся по химическому строению. Спектр поглощения различных форм хлорофиллов охватывает видимую, ближнюю ультрафиолетовую и ближнюю инфракрасную области спектра (у высших растений от 350 до 700 нм, а у бактерий — от 350 до 900 нм). Хлорофилл является основным пигментом и характерен для всех организмов, осуществляющих оксигенный, т. е. с выделением кислорода, фотосинтез. У зеленых и эвгленовых водорослей, мхов и сосудистых растений, кроме хлорофилла a, имеется хлорофилл b, содержание которого составляет 1/4—1/5 от содержания хлорофилла a. Это дополнительный пигмент, расширяющий спектр поглощения света. У некоторых групп водорослей, в основном бурых и диатомовых, дополнительным пигментом служит хлорофилл с, а у красных водорослей — хлорофилл d.У пурпурных бактерий содержится бактериохлорофилл a и b, а у зеленых серных бактерий наряду с бактериохлорофиллом a содержатся бактериохлорофиллы c и d. В поглощении световой энергии участвуют и другие сопровождающие пигменты — каротиноиды (пигменты полиизопреноидной природы) у фотосинтезирующих эукариот и фикобилины (пигменты с открытой тетрапиррольной структурой) у цианобактерий и красных водорослей. У галобактерий в плазматических мембранах обнаружен единственный пигмент — сложный белок бактериородопсин, близкий по химическому строению родопсину — зрительному пигменту сетчатки глаза.

В клетке молекулы хлорофилла находятся в различных агрегированных (связанных) состояниях и образуют пигмент-липопротеидные комплексы, и вместе с другими пигментами, участвующими в процессах поглощения квантов света и передачи энергии, связаны с белками фотосинтетических (тилакоидных) мембран, образуя так называемые светособирающие хлорофилл-белковые комплексы. По мере увеличения степени агрегации и плотности упаковки молекул максимум поглощения пигментов сдвигается в длинноволновую область спектра. Основная роль в поглощении световой энергии принадлежит коротковолновым формам, которые затем передают ее на более длинноволновые формы, участвующие в процессах миграции энергии. Присутствие в клетке серии спектрально близких форм пигментов обеспечивает высокую степень эффективности миграции энергии в реакционные фотохимические центры, где находятся наиболее длинноволновые формы пигментов, играющие роль так называемых энергетических ловушек.

В ходе световой стадии фотосинтеза образуются высокоэнергетические продукты: АТФ, служащий в клетке источником энергии, и НАДФН, использующийся как восстановитель. В качестве побочного продукта выделяется кислород. В общем, роль световых реакций фотосинтеза заключается в том, что в световую фазу синтезируются молекула АТФ и молекулы-переносчики протонов, то есть НАДФ Н2.

Фотофосфорилирование- образование ATP в хлоропластах в ходе фотосинтеза.

Дата публикования: 2015-11-01 ; Прочитано: 1414 | Нарушение авторского права страницы

Фотосинтетические пигменты

Свойства пигментов

Еще в 1779 г. голландский врач Я. Ингенхауз в результате многочисленных опытов показал, что для фотосинтеза нужен не только свет, но и зеленые части растения. В 1818 г. французы П. Пелетье и А. Кавенту выделили из листьев зеленое вещество и назвали его хлорофиллом (от греч. chloros — зеленый и phyllon — лист). Ч. Дарвин считал хлорофилл самым интересным веществом на Земле, потому что с его помощью энергия Солнца превращается в химическую энергию органических веществ. По выражению К. А. Тимирязева, в этом состоит космическая роль зеленых растений. Хлорофилл — универсальный пигмент высших растений и водорослей.

Для фотосинтеза нужен не только хлорофилл, но и другие пигменты. Пигменты (от лат. pigmentum — краска, красящее вещество) — это вещества, избирательно поглощающие свет в видимой части спектра. При освещении белым светом их окраска определяется теми лучами, которые они пропускают или отражают. Если вещество не поглощает свет, то к нам в глаз приходят все лучи видимого спектра, и для нас это вещество — белое. Если вещество поглощает все лучи видимого спектра, то для нас оно — черное.

Способность пигментов поглощать свет связана с наличием в их молекулах правильно чередующихся двойных и одинарных связей. Это так называемые сопряженные двойные связи. Между двумя атомами, связанными двойной связью, находится четыре электрона. Если система состоит из сопряженных связей, то половина этих тт-электронов может свободно перемещаться вдоль всей системы. Поглотив квант света, такой электрон способен оторваться от молекулы пигмента, т.е. пигмент становится донором электронов для восстановления вещества.

Пигменты, участвующие в фотосинтезе высших растений, делятся на две группы: хлорофиллы — зеленые пигменты и каротиноиды — желтые. Есть два основных хлорофилла — хлорофилл a (^I^OslS^Mg) и хлорофилл b (C55H7o06N4Mg). Хлорофилл а основной пигмент. Хлорофилл а — сине- зеленый, а хлорофилл b — желто-зеленый. Хлорофиллы не растворяются в воде, но хорошо растворимы в органических растворителях и легко изменяются под действием кислот, солей и щелочей.

По химической природе хлорофилл представляет собой сложный эфир дикарбоновой кислоты — хлорофиллина — и двух спиртов: метанола (СН3ОН) и фитола2оН39ОН):

На рис. 4.1 видно, что в основе молекулы хлорофилла лежит порфирин, состоящий из четырех пиррольных колец, соединенных метиловыми мостиками (—СН=). Хлорофилл относится к тетрапирролам. Именно четыре пиррольных кольца и метановые мостики создают сопряженные связи. В центре молекулы хлорофилла расположен атом магния, который соединен с четырьмя атомами азота пиррольных колец. Следовательно, хлорофилл относится к магний-порфиринам. Структурную формулу хлорофилла удалось узнать благодаря опытам Р. Вилыитеттера (Германия), за что последний был удостоен Нобелевской премии в 1915 г.

Рис. 4.1. Структурная формула хлорофилла а и хлорофилла Ь.

Читайте также:  Афлубин для детей инструкция по применению капель и таблеток до года и старше, аналоги

хлорофилла Ь в том случае, если метильная группа в пиррольном кольце II при третьем атоме углерода заменена на альдегидную группу — обведена кружком,

I—V — пиррольные кольца

Хлорофилл h отличается от хлорофилла а тем, что у него ко второму пиррольному кольцу присоединена не метальная, а альдегидная группа (см. рис. 4.1), поэтому хлорофилл b содержит кислорода на один атом больше, а водорода — на два атома меньше. В листе отношение хлорофилла а к хлорофиллу b составляет примерно 3:1.

Благодаря наличию сопряженных двойных связей с подвижными тг-электронами и атомов азота с неподеленными электронами молекула хлорофилла в интактной (неповрежденной) клетке способна к обратимым окислительно-восстановительным реакциям под действием света. Азот пиррольных колец может окисляться (отдавать электрон) или восстанавливаться (присоединять электрон).

Молекулу хлорофилла делят на две части: порфириновое ядро и фитоль- ный хвост. Фитол представляет собой полиизопреноидную цепь, состоящую из 20 атомов углерода. Фитольпый хвост в два раза длиннее, чем порфириновое ядро. Благодаря атомам кислорода, азота и магния порфириновое ядро гидрофильно. Фитольпый хвост — это углеводородная часть, следовательно, он гидрофобеи.

Таким образом, молекула хлорофилла полярна. Эта полярность молекулы обусловливает ее расположение в мембранах хлоропласта: фитоль- ный хвост располагается в гидрофобной части мембраны тилакоида, а порфириновое ядро — в гидрофильной. Имея разные свойства, обе части молекулы хлорофилла выполняют разные функции: порфириновое ядро поглощает свет, а фитольный хвост играет роль якоря, удерживающего молекулу хлорофилла в определенной части мембраны тилакоида.

В настоящее время роль магния в поглощении света связывают с тем, что с его помощью четыре пиррольных кольца располагаются в одной плоскости. Если молекула по какой-то причине приобретает другую форму, то взаимодействие тт-электронных облаков нарушается, цепь сопряжения разобщается, цвет пигмента изменяется или исчезает. С помощью магния молекулы хлорофилла соединяются с другими молекулами этого пигмента. Кроме того, магний нужен для сохранения молекулой хлорофилла своего возбужденного состояния. Магний участвует в образовании комплексов молекулы хлорофилла с другими молекулами пигментов, белками, липидами, фосфолипидами и другими компонентами хлоропласта.

Кроме пиррольных колец, в состав молекулы хлорофилла входит еще карбоциклическое кольцо (см. рис. 4.1) с высокоактивной кетогруппой. Предполагают, что эта группа участвует в окислении воды.

Полученный из листа хлорофилл легко реагирует с кислотами и щелочами. При взаимодействии со щелочью образуются два спирта — метанол и фитол — и щелочная соль хлорофилл и на:

Щелочь отрезает от молекулы хлорофилла фитольный хвост, в результате образующаяся соль теряет способность растворяться в бензине, но сохраняет зеленый цвет. Следовательно, растворимость хлорофилла в бензине, его гидрофобиость, обусловлена остатком фитола, а поглощение света связано с порфириновым ядром. В живом листе фитол может отщепляться от хлорофилла под действием фермента хлорофиллазы.

При действии слабой кислоты хлорофилл теряет зеленый цвет, образуется красно-бурое вещество феофитин, у которого атом магния замещен на два атома водорода:

В естественных условиях образование феофитина происходит при старении листьев, а также под влиянием неблагоприятных факторов, например осенью. В результате листья желтеют. В клетках появление феофитина вызвано увеличением проницаемости мембран и проникновением в хлоропласт кислого клеточного сока. Поскольку избирательная проницаемость мембран увеличивается под действием любого фактора, то и листья желтеют под действием низких и высоких температур, дефицита воды и ее избытка. Этот факт лишний раз доказывает важность этого свойства мембран.

В живых клетках большая часть хлорофилла связана с белком. Связь с белком определяет ориентацию молекул по отношению к плоскости мембраны и друг к другу, что имеет большое значение для поглощения и миграции энергии. Связь с белком определяет межмолекулярпые расстояния между пигментами.

Каротиноиды — полиизопреноиды красного, желтого и оранжевого цвета, производные изопрена: (С5Н8), содержащие 40 атомов углерода. Каротиноиды представляют собой цени, обладающие, как и хлорофиллы, сопряженными двойными связями. На обоих концах цепи находится иононовое кольцо (рис. 4.2). Каротиноиды присутствуют в хлоропластах всех растений. Они входят также в состав хромопластов. Свое имя они получили от латинского названия моркови Daucus carota, в корнеплоде которой они содержатся в большом количестве. В зеленых листьях каротиноиды обычно незаметны из-за присутствия хлорофилла, но осенью, когда хлорофилл разрушается, окрашивают листья в желтый и оранжевый цвета.

Каротиноиды делятся на две группы: каротины и ксантофиллы. Каротины (С40Н) представляют собой углеводороды (тетратерпены), а ксантофиллы — содержат дополнительные гидроокси- и эпоксигруппы (см. рис. 4.2). У высших растений известны два каротина (а-каротин и p-каротин) и четыре ксантофилла: лютеин (С40Н56О2), зеаксантин (С40Н56О2), виолаксантин (С40Н56О4) и неоксантин (С40Н56О4). В листьях основными представителями являются p-каротин и лютеин.

P-Каротин (см. рис. 4.2) имеет два р-иононовых кольца (двойная связь между С5 и С6 атомами). а-Каротин отличается от p-каротина тем, что у него одно кольцо р-иононовое, а второе — е-иононовое (двойная связь между С4 и С5 атомами).

Лютеин — производное а-каротина, а зеаксантин — p-каротина. Эти ксантофиллы имеют по одной гидроксильной группе в каждом иононовом кольце. Виолаксантин имеет еще дополнительно два атома кислорода по двойным связям С5 и С6 Каротиноиды нерастворимы в воде, но хорошо растворяются в бензоле, бензине, ацетоне, сероуглероде.

Все пигменты поглощают свет избирательно. Так, если мы пропустим белый свет через раствор хлорофилла, а затем разложим его с помощью призмы, то увидим, что отдельные лучи спектра окажутся сильно поглощенными и на их месте будут черные полосы. Другие лучи будут лучше проходить через раствор. В результате мы получим так называемый спектр поглощения хлорофилла. Один квант света поглощается молекулой хлорофилла не чаще одного раза за 0,1 с на прямом солнечном свету.

Рис. 4.2. Структурные формулы каротиноидов

Хлорофиллы поглощают максимально красные и сине-фиолетовые лучи, хуже поглощают оранжевые, желтые и голубые (зеленый свет не поглощается, а проходит сквозь хлорофилл), и отражают дальние красные лучи. Небольшие различия в строении молекул хлорофилла а и b обусловливают некоторые различия в поглощении ими света (табл. 4.2).

Отличия в спектре поглощения (длина волны, им)

Ссылка на основную публикацию
Фото жены Стаса Михайлова — Инны Михайловой
Инна Михайлова до и после пластики: фото Биография Инны Михайловой Жена знаменитого исполнителя родилась в 1973 году в Кировограде. Несмотря...
Форадил комби инструкция по применению, классификация, статьи » Справочник ЛС
Форадил Комби Состав Лекарственное средство Форадил Комби выпускается в виде набора капсул формотерола и будесонида. В состав 1 капсулы формотерола...
Форма кала при геморрое – какие изменения происходят
Геморрой Геморрой - это опухание вен прямой кишки или анального отверстия. Это заболевание является достаточно распространенным, диагностируемым в среднем у...
Фото симптомы лечение энтеровирусных инфекций
Сыпь при энтеровирусной инфекции Одним из самых частых заболеваний у детей является нарушения работы желудочно-кишечного тракта. Иногда оно вызвано энтеровирусами,...
Adblock detector